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卵巢具有生殖和内分泌双重功能。
始基卵泡是女性的基本生殖单位。
青春期至绝经期卵巢形态和功能呈现周期性变化。
卵巢周期历经卵泡的发育与成熟、排卵、黄体形成与退化。
雌激素和孕激素的生理作用既。
在女性一生的不同阶段,卵巢的功能和形态有较大变化。
(一)卵巢的功能
卵巢为女性的性腺,其主要功能为产生卵子并排卵和分泌女性激素,分别称为卵巢的生殖功能和内分泌功能。
(二)卵巢的周期性变化
卵泡自胚胎形成后即进入自主发育和闭锁的轨道,此过程不依赖于促性腺激素,其机制尚不清楚。胚胎6~8周时,原始生殖细胞不断有丝分裂,细胞数增多,体积增大,称为卵原细胞(oogonia),约60万个。自胚胎11~12周开始卵原细胞进入第一次减数分裂,并静止于前期双线期,称为初级卵母细胞(primary oocyte)。胚胎16~20周时生殖细胞数目达到高峰,两侧卵巢共含600万~700万个(卵原细胞占l/3,初级卵母细胞占2/3)。胚胎16周至生后6个月,单层梭形前颗粒细胞围绕着停留于减数分裂双线期的初级卵母细胞形成始基卵泡(primordial follicle).这是女性的基本生殖单位,也是卵细胞储备的唯一形式。胎儿期的卵泡不断闭锁,出生时约剩200万个,儿童期多数卵泡退化,至青春期只剩下约30万个。
从青春期开始到绝经前,卵巢在形态和功能上发生周期性变化称为卵巢周期(ovariancycle)。
1.卵泡发育和成熟 进入青春期后,卵泡由自主发育推进至发育成熟的过程依赖于促性腺激素的刺激。生育期每月发育-批(3~11个)卵泡,经过募集、选择,其中一般只有一个优势卵泡可达完全成熟,并排出卵子。其余的卵泡发育到一定程度通过细胞凋亡机制而自行退化,称卵泡闭锁。女性一生中一般只有400 - 500个卵泡发育成熟并排卵,仅占总数的0.1%左右。卵泡的发育始于始基卵泡到初级卵泡的转化,始基卵泡可以在卵巢内处于休眠状态数十年。始基卵泡发育远在月经周期起始之前,从始基卵泡至形成窦前卵泡需9个月以上的时间(图3-1),从窦前卵泡发育到成熟卵泡经历持续生长期(1~4级卵泡)和指数生长期(5~8级卵泡),共需85日(图3-2),实际上跨越了3个月经周期。一般卵泡生长的最后阶段正常约需15日左右,是月经周期的卵泡期。
根据卵泡的形态、大小、生长速度和组织学特征,可将其生长过程分为以下几个阶段(图3-3)。
(1)始基卵泡:由停留于减数分裂双线期的初级卵母细胞被单层梭形前颗粒细胞围绕而形成。
(2)窦前卵泡(preantral follicle):始基卵的梭形前颗粒细胞分化为单层立方形细胞
之后成为初级卵泡(primary follicle)。与此同时,颗粒细胞合成和分泌黏多糖,在卵子周围形成一透明环形区,称透明带(zona pellucida)。颗粒细胞的胞膜突起可穿过透明带与卵子的胞膜形成缝隙连接,这些胞膜的接触为卵子的信息传递和营养提供了一条通道。最后初级卵泡颗粒细胞的增殖使细胞的层数增至6~8层(600个细胞以下),卵泡增大,形成次级卵泡(secondary follicle)。颗粒细胞内出现卵泡刺激素(follicle-stimulating hormone,FSH)、雌激素(estrogen,E)和雄激素(androgen,A)三种受体,具备了对上述激素的反应性。卵泡基底膜附近的梭形细胞形成两层卵泡膜,即卵泡内膜(theca interna)和卵泡外膜(theca externa)。卵泡内膜细胞出现LH受体,具备了台成甾体激素的能力。
(3)窦卵泡(antral follicle):在雌激素和FSH的协同作用下,颗粒细胞间积聚的卵泡液增加最后融合形成卵泡腔,卵泡增大直径达500μm,称为窦卵泡。窦卵泡发育的后期,相当于前一卵巢周期的黄体晚期及本周期卵泡早期,血清FSH水平及其生物活性增高,超过一定阈值后,卵巢内有一组窦卵泡群进入了"生长发育轨道",这种现象称为募集(recruitment)。约在月经周期第7日,在被募集的发育卵泡群中,FSH阈值最低的个卵泡,优先发育成为优势卵泡(dominant follicle),其余的卵泡逐渐退化闭锁,这个现象称为选择(selection)。月经周期第11~13日,优势卵泡增大至18mm左右,分泌雌激素量增多,使血清雌激素量达到300pg/ml左右。不仅如此,在FSH刺激下,颗粒细胞内又出现了LH受体及PRL受体,具备了对LH、PRL的反应性。此时便形成了排卵前卵泡。
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